По числу известных в настоящее время видов (более 80 000) этот отряд занимает четвертое место в классе насекомых, уступая только жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К двукрылым относятся различные комары и мухи, которые играют заметную роль в природе и хозяйстве человека (главным образом отрицательную). Двукрылые распространены очень широко, как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении: они обитают в тропических, умеренных и приполярных странах, на низменностях, равнинах и в горах. Двукрылость этих насекомых кажущаяся. В действительности у них есть и вторая пара крыльев, но она недоразвита и превратилась в особый орган - жужжальце, выполняющее важную функцию в полете. Особенно хорошо Жужжальца видны у крмаров-долгоножек. Для двукрылых характерно также отсутствие истинных ног у личинок, а у некоторых групп личинки лишены и головы. Сравнительно редкое явление бескрылости наблюдается у комариков хионей, у мух-кровососок (рунца овечьего), у мух, живущих в муравейниках (бескрылы только самки), у мух-термитниц (крылья рудиментарны). Способность к полетам лучше развита у мух, чем у комаров. Некоторые мухи (например, синие падальные и журчалки) относятся к перелетным. В 1953 г. Хилари и Тенсинг обнаружили в Гималайских горах на высоте около 4 тыс. м мух-журчалок, перелетавших через хребет вместе с бабочками. Ротовые части двукрылых приспособлены к приему жидкой пищи и различным образом видоизменены, образуя либо сосательные лопасти (у мух), либо колющий хоботок (у комаров).

У двукрылых хорошо развиты органы зрения в виде пары крупных фасеточных глаз и, кроме того, 2-3 простых глазков (не у всех). Глаза лучше развиты у хищных двукрылых (например, у ктырей), что связано с необходимостью не только видеть добычу, но и фиксировать ее местоположение, перед тем как она будет схвачена. Высокой степени совершенства достигли глаза у самцов комариков из семейства толстоножек и аксимиид: у них каждый глаз как бы разделен на две части, из которых верхняя состоит из крупных фасеток, а нижняя - из мелких. Такое строение способствует дифференциации восприятия окружающей обстановки. Замечательно расположение глаз у мух диопсид, обитающих у нас на Кавказе и в Сибири. У них глаза сидят на концах расходящихся в сторону длинных стебельков, обеспечивая насекомому широкое пространственное обозрение, которое облегчает ему ориентировку в воздухе. Функция таких глаз напоминает работу артиллерийского дальномера, что лишний раз указывает на возможность совпадения принципов построения технических приборов со строением органов животных аналогичного применения. Большое значение для технического усовершенствования фотоаппаратуры имело изучение биониками строения и функций мушиных глаз, что позволило воспроизвести ячеистую структуру глаза мухи и создать особое устройство из 1329 небольших линз, объединенных в один плоский диск. Это устройство дает многократные изображения и предназначено для репродукции точнейших микроскопических схем в электронных счетно-решающих машинах.

Органами обоняния у двукрылых служат антенны, покрытые особыми бугорками, способными улавливать различные запахи, реагируя на-огромное число самых разнообразных веществ. Многие двукрылые улавливают малейшие запахи с больших расстояний, обнаруживая подходящую для себя пищу или место для откладки яиц. Так, например, мухи издалека чуют запах падали и сле­таются на него. Однако их можно обмануть и привлечь на похожий запах так называемой вонючей камеди или на запах цветков, имеющих трупный запах. Самки комаров слетаются на запах стоячей загрязненной воды, куда откладывают свои яйца. Вещество, выделенное из такой воды, в ничтожных концентрациях способно привлекать комаров, что свидетельствует об их тонком обонянии. Как известно, самки комаров для нормального развития яиц должны насосаться крови животных или человека. Они отыскивают свою жертву по запаху, приносимому ветром, и в поисках пищи пролетают от 3 до 20 км. Обнаружив подходящий объект для кровососания, они сигнализируют об этом другим самкам при помощи писка определенной тональности.

У двукрылых звуки возникают во время полета за счет вибрации крыльев и могут служить средством общения. Так, например, самцы улавливают звук летящей самки по колебаниям ее крыльев со скоростью у одних видов 350 взмахов в секунду, а у других - 500-550. Приемниками звуков служат находящиеся на антеннах джонстоновы органы и волоски на антеннах, вибрирующие подобно камертону в унисон с воспринимаемыми колебаниями. Одним из способов борьбы с комарами является заманивание их в определенное место при помощи воспроизведения записанного на магнитофонную пленку комариного писка. В перспективе небольшие ультразвуковые установки способны будут освобождать обширные площади от комаров и других вредных насекомых, а человека - от устройства дорогостоящих осушительных каналов в местах расплода этих кровососов. В последние годы было установлено, что комары сообщаются между собой с помощью электромагнитных волн миллиметрового диапазона в радиусе до 15 м. Причем каждому виду комаров свойственна определенная длина волны, на которой подаются четкие сигналы.

Волоски, покрывающие те или иные участки тела двукрылых (как и у других насекомых), выполняют функции различных органов чувств. Одни из них являются гигрорецепторами, улавливающими степень увлажнения атмосферы, другие - терморецепторами, реагирующими на тепловые воздействия, третьи - тангорецепторами, воспринимающими прикосновение, и т. д. Канадский ученый Райт установил, что комары находят человека по трем привлекающим их факторам: по выдыхаемому углекислому газу, выделяемой влаге и излучению тепла. Отсюда возникла идея создания ловушки для комаров, продуцирующей все три фактора. Такая ловушка была сделана из жестянки, имеющей форму гриба. В ножку гриба помещают свечу, а в шляпку - небольшую ванночку с водой. Тепло и углекислый газ дает горящая свеча, а водяной пар - нагретая вода. Крышку ловушки покрывают ядовитым веществом или липучкой. Комары садятся на крышку и погибают на ней. Такую ловушку могут сделать сами школьники и проверить ее действие на практике.

Двукрылые целесообразно реагируют на изменения погоды, являясь живыми барометрами. Так, например, мухи перед ненастьем залетают в помещения, а на дорогах - в кабины автомашин. Мухи-толкунчики в теплые летние вечера образуют танцующие стайки, как правило, накануне хорошей погоды. Эти стайки обычно держатся на узко ограниченном пространстве (над лужицей, над тропинкой с влажной землей или вокруг ветки дерева). Такие скопления во влажном воздухе рассматриваются как брачные танцы, совершаемые двукрылыми в благоприятных для них атмосферных условиях. Слепни дождевики активизируются в пасмурную погоду перед дождем. Комары-мокрецы в тихую погоду при заходе или восходе солнца обычно образуют рои, летая в кронах деревьев или над травой и кустарниками.

Кроме органов, сигнализирующих об изменении метеорологических условий, у двукрылых заслуживают внимания густорецепторы на лапках мух, при помощи которых они определяют качество пищи, ее съедобность. Опыты показали, что мухи легко отличают сладкую жадность от неподслащенной воды, причем порог различения сладкого у них в 20 раз ниже, чем у человека. Двукрылые, подобно другим беспозвоночным, способны воспринимать незначительные изменения магнитного поля и ориентироваться в соответствии с направлением его силовых линий. Существует мнение, согласно которому периодически изменяющиеся электромагнитные поля различных частот придают биологическим процессам несвойственный им ритм, искажая нормальные информационные процессы. Отсюда ясно, что животные вынуждены вести себя так, чтобы каждый раз избегать отрицательных последствий при изменениях магнитного поля.

Двукрылые относятся к насекомым с полным метаморфозом, но с одной особенностью, которой нет у других, а именно: у высших мух куколки помещаются в особых ложных коконах - пупариях, образующихся из личиночной шкурки с уплотнением ее оболочки. Пупарии оберегают куколок от повреждений, что повышает их выживаемость. Их роль, таким образом, аналогична настоящим коконам бабочек и других насекомых, создаваемым за счет сплетения паутинных нитей (шелкоотделительных волокон), но по происхождению пупарии являются органами не гомо­логичными, а конвергентными. Это пример того, как одна и та же задача защиты куколки от врагов и неблагоприятных влияний у разных групп насекомых разрешена была действием естественного отбора различными средствами.

В размножении некоторых двукрылых (комариков из рода миастор) наблюдается редкое среди насекомых явление педогенеза (размножение на стадии личинок). У большинства двукрылых личинки вылупляются из яиц и развиваются в той среде, куда были отложены яйца. Причем у каждого вида самки откладывают яйца туда, где будущие личинки окажутся, в окружении свойственной им пищи. У некоторых двукрылых выживаемость видов повышается за счет живорождения (например, у мух кровососок и тахин). У них личинки выходят из яиц и остаются внутри материнского организма, питаясь выделениями специальных желез. Закончив развитие под защитой тела матери, они выходят наружу и сразу окукливаются в почве или на теле животного (в зависимости от вида). У мух, живущих в навозе, личинки рождаются почти взрослыми, тем самым они как бы устраняются от опасной конкуренции с другими обитателями навоза.

Успех в борьбе за существование приносит также забота о потомстве, которая проявляется не только на стадии яйца, но и на стадии личинки. Например, у серых мясных мух личинки выбрасываются из организма самки прямо на тот субстрат, который служит им пищей, а именно: в язвы, раны, на слизистую глаз, ноздрей и другие участки тела животных. Нечто подобное наблюдается и у носоглоточных оводов, личинки которых выбрызгиваются самкой в носовую полость оленей, овец и других млекопитающих. Следует отметить наивысшее проявление заботы о потомстве у зеленой падальной мухи-лягушкоедки, у которой самка с созревшими яйцами жертвует собой в пользу будущего молодого поколения. Она ползает вокруг лягушки до тех пор, пока не будет ею съедена. В желудке лягушки из яиц мухи выходят личинки, которые проникают в кишечник, а оттуда - в носовую полость хозяина, где и заканчивают свое развитие.

Взрослые формы, использовав полученные от личинок питательные вещества, переходят нередко к самостоятельному питанию, обычно нанося тот или иной вред хозяйству человека. Но некоторые двукрылые приносят пользу (см. об этом ниже). Среди двукрылых мало форм с яркой окраской и привлекательной внешностью. Более других нарядный вид имеют лишь мухи-жужжалы, которые питаются нектаром цветковых растений. Металлическим блеском отличаются зеленые и синие падальные мухи.

Некоторым видам журчалок свойственна мимикрия. За сходство с жалящими перепончатокрылыми эти мухи получили соответствующие названия: журчалка осовидная, шмелевидка шмелевидная, ильница-пчеловидка и др. Интересно, что у одного вида мух обнаружено подражание осам в жужжании. Они держатся среди ос и воспроизводят такие, как и осы, звуки. Мухи, которым свойственна мимикрия, придерживаются тех же местообитаний, что и насекомые, которым они подражают. Так, например, шмелевидки посещают гнезда шмелей, а пчеловидки встречаются на соцветиях вместе с пчелами. Мухи-горбатки, напоминающие муравьев, живут в муравейниках.

Половой диморфизм у двукрылых выражен слабо. У мух, например, половой диморфизм проявляется чаще в размерах глаз. В редких случаях различие между самцом и самкой состоит в неодинаковой окраске тела или внешней его структуре. Так, например, у садовой мошки самец черный, а самка красно-бурая, у мухи рода Платифора самец крылатый, а самка бескрылая, плоская, как таракан.

Химические методы борьбы с вредными двукрылыми не всегда дают положительные результаты. Излишне интенсивное и неупорядоченное применение инсектицидов приводит к тому, что человек искусственно устраняет чувствительных к применяемому препарату особей и одновременно содействует размножению индивидов, устойчивых к нему. Это объясняется наличием в популяции двукрылых особей, невосприимчивых к яду тех или иных веществ. Известный энтомолог Дж. Георгиу (США) приводит данные об устойчивости к ДДТ, существующей среди комаров анофелесов и домовых мух, причем их невосприимчивость приобретает широкий спектр, включающий различные виды инсектицидов и даже аналоги гормонов роста, которые обычно гибельно влияют на насекомых, вызывая в их организме серьезные нарушения жизнедеятельности. Проблема борьбы с вредными насекомыми, в частности с двукрылыми, принадлежит к числу сложных. Она требует для своего осуществления строгого учета взаимосвязей, существующих в природе.

В то же время двукрылые, будучи объектами нападения со стороны многочисленных врагов, являются существенным звеном в цепях питания различных животных. К врагам двукрылых прежде всего относятся насекомоядные птицы, особенно ласточки, стрижи, козодои, а из млекопитающих - летучие мыши, из насекомых - стрекозы. В воде личинок и куколок комаров поедают рыбы, личинки стрекоз, водяные клопы и жуки, а также насекомоядное растение - пузырчатка. На торфяных болотах мелких мух, мошек и комаров ловят другие насекомоядные растения - росянка и дирянка. Установлено, что, например, росянка за 1 ч ловит до 17 комаров.

Двукрылые - очень большой отряд насекомых, насчитывающий около 80 000 видов.

Название "двукрылые" отражает основной признак отряда - сохранение у комаров и мух только одной, передней пары крыльев (рис. 14). Вторая пара крыльев сильно видоизменена и представляет собой булавовидные выросты, состоящие из тонкого стебелька и головки. Эти выросты - жужжальца - легко обнаружить позади крыльев.

Двукрылые подразделяются на две крупные группы. Одни из них - комары - имеют стройное тело, длинные ноги и многочлениковые усики, другие - мухи - отличаются широким телом, короткими ногами и трехчлениковыми усиками. Ротовой аппарат может видоизменяться в мясистый хоботок (большинство мух), приспособленный для поедания жидкой пищи, или в колющий хоботок (многие комары), с помощью которого насекомые прокалывают поверхность кожи человека и животных, употребляя в пищу высасываемую кровь, или пьют нектар цветков. У некоторых двукрылых ротовой аппарат может частично или полностью редуцироваться. Эти двукрылые не питаются и живут за счет энергетических запасов, накопленных личинкой.

Двукрылые - это насекомые с полным превращением. Личинки у них червеобразные, не имеют ног, а иногда и головы. В жизненном цикле есть фаза куколки.

Двукрылые хорошо летают. Летательная мускулатура этих насекомых находится в сильно развитом грудном отделе, состоящем из трех слившихся грудных сегментов, наиболее крупный из которых - среднегрудь.

Двукрылые имеют большое практическое значение: наносят вред животноводству (оводы), переносят возбудителей заболеваний животных и человека (комары), снижают урожай зерновых и других сельскохозяйственных культур (злаковые мухи), портят продукты питания (мухи) и т. д.

Характерные представители двукрылых - комнатная муха, комары, слепни, оводы.

Комнатная муха (рис. 14, 1). Невзрачное, серовато-бурое насекомое с красными глазами и прозрачными крыльями; у самок заполненное яйцами брюшко с боков кремово-белое.

Комнатная муха распространена по всему свету и встречается только в населенных пунктах в качестве назойливого спутника человека. Мухи, залетевшие в транспорт (крытые машины, вагоны поездов, самолеты), перевозятся на расстояния, измеряемые сотнями и тысячами километров.

Питаются мухи при помощи толстого мягкого хоботка, который выдвигается из выемки в нижней части головы. На конце хоботка имеются ротовое отверстие и мягкие сосательные лопасти, приспособленные для втягивания жидкой пищи. Однако мухи способны питаться и твердой пищей. Прилетая на твердую пищу, например на сахар, комнатная муха отрыгивает через хоботок пищеварительные соки, которые разжижают пищевой субстрат. Образовавшуюся жидкую кашицу мухи всасывают через тот же хоботок. Мухи разыскивают пищу в основном по запаху.

Пригодность пищи мухи определяют с помощью вкусовых органов, расположенных на концах лапок. Если в эксперименте голодная муха соприкасается концами лапок с сахарным сиропом, то она сразу же выдвигает хоботок и начинает питаться. Если вместо сиропа налить воду, то муха при касании ногами ее поверхности не реагирует на нее как на пищу.

Самки комнатной мухи слетаются на различные скопления гниющих веществ животного или растительного происхождения. Одна самка откладывает в субстрат до 150 яиц. Через несколько дней та же самка вновь способна откладывать яйца. В итоге каждая из них в среднем продуцирует 600 яиц.

Личинки комнатной мухи живут в толще гниющих остатков. Они имеют белое тело цилиндрической формы, передний конец которого заострен, заканчивается ротовым отверстием, головы у них нет. Личинки выделяют пищеварительные соки, разжижающие пищу. В результате масса личинок копошится в жидкой кашице, питаясь продуктами разложения. В сельской местности личинки комнатной мухи развиваются в основном в навозе. В 1 л свиного навоза может развиться до 4000 личинок мух. В южных районах мухи часто выплаживаются в уборных, в навозе, а там, где из коровьего навоза изготовляют кизяки, - в этих кизяках.

В поселках городского типа и крупных городах личинки мух обычно заселяют пищевые отходы в контейнерах для собирания мусора, в помойках и на мусорных свалках. Если мусоросборник регулярно не очищать от пищевых отходов, то из него ежедневно может вылетать до 100 000 мух. Важно, однако, подчеркнуть, что личинки мух могут успешно развиваться даже в небольших количествах отбросов, например в пищевых отходах на дне помойных ведер и т. д.

Комнатные мухи могут быстро размножаться в огромных количествах, особенно в районах с жарким климатом. Они питаются фекалиями, гниющими отбросами, пищевыми продуктами. В течение дня каждая муха оставляет на окнах, стенах, посуде, продуктах до 50 следов испражнений и большое число отрыжек пищи, так называемые "мушиные пятна". Мухи, питавшиеся на отбросах больных людей или на различных нечистотах, становятся механическими переносчиками болезнетворных организмов.

Комнатные мухи распространяют возбудителей различных заболеваний, главным образом кишечные и глазные инфекции, в первую очередь дизентерию, брюшной тиф, различные инфекционные конъюнктивиты и т. д., а также вирус такого тяжелого заболевания, как полиомиелит.

Борьбу с мухами следует начинать с уничтожения тех гниющих продуктов и нечистот, которые пригодны для развития личинок, а также с соблюдения санитарных правил, касающихся поддержания чистоты в помещениях и на всей территории.

Комары (рис. 14, 2, 3). Комары в природе чрезвычайно многочисленны и разнообразны, однако в первую очередь внимание человека привлекают кровососущие виды, на которых и следует сосредоточить внимание.

В сельской местности кровососущие комары в массе нападают на людей и домашних животных. В некоторых районах нашей страны комары в комплексе с другими кровососущими двукрылыми (мошками, мокрецами и слепнями) летом настолько многочисленны, что на длительное время препятствуют выпасу скота на лесных пастбищах и работе людей в поле. Всю эту массу нападающих кровососущих двукрылых называют метким названием - гнус. Нападение гнуса приводит к снижению производительности труда людей, к уменьшению надоев молока, потерям в живом весе скота и т. д., т. е. наносит серьезный ущерб народному хозяйству.

Органом питания комаров служит длинный, тонкий, упругий хоботок, возникший из ротовых органов. Хоботок - комплекс длинных колющих игл, в которые превратились жвалы, нижние челюсти, верхняя губа и некоторые другие части ротового аппарата. Эти иглы плотно прижаты друг к другу и заключены в желоб, образованный нижней губой.

Кровь сосут только самки, самцы питаются нектаром цветков. Питание кровью необходимо самкам для созревания в их яичниках очередной порции яиц. Жизненный цикл самок, таким образом, состоит из периода поиска животного и питания кровью, периода переваривания крови и созревания яиц и периода их откладки, после чего голодные самки вновь должны насосаться крови.

Хорошо известно, что укус комаров или других кровососущих двукрылых сопровождается болевыми ощущениями, местным вспуханием и покраснением кожи, а также раздражением, вызывающим зуд. Все эти симптомы наступают в результате введения комарами в ранку во время укуса ядовитой слюны, которая препятствует свертыванию поглощаемой ими крови и содержит обезболивающие вещества, делающие в первый момент укол хоботка малоощутимым. Если бы этих приспособлений не было, то свернувшаяся кровь склеила бы части хоботка и питание кровососов стало бы невозможным.

Комары способны воспринимать запах от стада животных или населенных пунктов с расстояния в несколько километров. Интересно отметить, что они слетаются, например, к источнику углекислого газа, так как это признак дыхания животного. Максимальное расстояние, которое пролетали меченые краской комары в природных условиях, измерялось 18 км.

Массовое нападение комаров и других кровососущих двукрылых на человека может вызвать тяжелое отравление и смерть в результате попадания в кровь большого количества ядовитой слюны.

Самки комаров откладывают яйца в воду или во влажную почву у берегов водоемов. В почву яйца откладываются поодиночке, на поверхность воды - поодиночке или скоплениями, образующими плавающую "лодочку". Из яиц, отложенных в почву, личинки появляются после того, как это место будет залито водой и образуется временный водоем.

Личинки комаров (рис. 14, 4) живут в стоячих или слабопроточных водоемах, в том числе во временных лужах, заполненных водой противопожарных бочках и других емкостях, включая такие мелкие, как содержащие дождевую воду консервные банки.

Личинки дышат воздухом, периодически поднимаясь к поверхности водоема и удерживаясь на ней с помощью дыхательной трубки (сифона), конец которой открыт для доступа воздуха.

Личинки имеют сложный ротовой аппарат, приспособленный для процеживания воды и улавливания плавающих в ее толще мелких частиц, употребляемых в пищу. Куколки комаров также развиваются в водоемах.

Для комаров характерна суточная ритмика нападения на животных и человека. Днем комары сидят в густой растительности, дуплах деревьев, трещинах скал и других убежищах. Малярийные комары тяготеют к различным помещениям (сараям, хлевам и т. д.). Наибольшее количество комаров летает в вечерние часы, после захода солнца, или утром, перед его восходом. В лесу комары нападают в течение всего дня.

Большинство видов комаров на территории нашей страны не является переносчиками возбудителей болезней человека. Исключение составляют малярийные комары (анофелесы), передающие возбудителя малярии - малярийного плазмодия в процессе первоначального питания кровью больного малярией, а по прошествии некоторого времени - кровью здорового человека. В СССР в результате энергичных мероприятий по оздоровлению районов, где ранее отмечались заболевания малярией, эта болезнь практически полностью ликвидирована.

Для каждого, в том числе и для подростка, важно уметь различать малярийных и немалярийных комаров. Взрослых комаров - переносчиков малярии отличают по посадке: садясь на какой-либо предмет, они поднимают конец тела вверх, тогда как у других комаров тело располагается горизонтально к поверхности, на которой комар сидит. Личинки малярийных комаров держатся у поверхности водоемов в горизонтальном положении. Личинки комаров, не переносящих малярию, подвешиваются к поверхностной пленке головой вниз, т. е. вертикально.

Из других заболеваний, возбудителей которых переносят комары, следует упомянуть японский энцефалит, туляремию, лошадиный энцефаломиелит.

Борьба с комарами трудна. Для истребления взрослых комаров и их личинок на больших площадях применяют авиационную обработку ядохимикатами. Человек защищает себя, используя различные вещества и смеси, отпугивающие комаров (репелленты), нанося эти составы на одежду и незащищенные части тела.

Слепни (рис. 14, 5) - самые крупные кровососущие двукрылые, питающиеся кровью и нападающие на животных и человека днем, особенно в жаркие часы. Длина тела некоторых слепней достигает 25 мм.

Слепни имеют крупные глаза, которые у живых насекомых расцвечены яркими переливающимися золотисто-красными, зелеными и фиолетовыми тонами. Большую группу слепней называют златоглазиками. Хоботок у слепней короткий. Колющий аппарат состоит из 6 игловидных стилетов, которыми слепни прокалывают кожу, вызывая острое болезненное ощущение.

Слюна слепней содержит вещества, препятствующие свертыванию крови, поэтому из ранки на коже некоторое время сочится кровь, а кожа краснеет и опухает.

Кровью питаются только самки, самцы пьют нектар цветков. Крупные слепни способны за один прием поглотить до 250 мг крови, т. е. столько, сколько ее выпивают 100 комаров. Слепни нападают на крупных домашних животных - коров, лошадей, а также на диких копытных - оленей, лосей, косуль.

Кровь переваривается самками за 3 - 4 дня, после чего они откладывают яйца в воду или влажную почву по берегам водоемов. Личинки живут в почве среди корней растений. Всего за несколько циклов после обязательного питания кровью самка слепня может отложить до 3500 яиц.

Слепни угнетают животных. В периоды массового появления слепней домашний скот худеет, надои молока снижаются. Целые участки кожи животных, искусанных слепнями, представляют собой вспухшую кровоточащую рану. Кроме того, слепни опасны как переносчики инфекционных болезней, в том числе и заболевания крови - туляремии, от которого страдают как животные, так и человек. Слепни нередко питаются кровью больных, умирающих животных или даже трупов в первые часы после гибели. Такой способ питания делает слепней особо опасными переносчиками в очагах не только туляремии, но и сибирской язвы.

Важное значение для слепней, несмотря на их название, имеет зрение. Самки, например, нападают на предметы, которые размерами напоминают крупных животных, особенно на передвигающиеся предметы. Слепни преследуют едущие автомашины, слетаются на обтянутые материей каркасы и т. п. Если на нижней стороне такого каркаса оставить широкую щель, а сверху или сбоку в разрез вставить большую стеклянную банку, то получается простейшая ловушка для слепней. Самки через щель влетают внутрь каркаса, а затем устремляются в верхний или боковой разрез к свету и попадают в стеклянную банку. Такую ловушку легко изготовить.

Оводы (табл. 1, 16) - крупные двукрылые, напоминающие слепней поведением, так как они тоже слетаются к стадам домашних животных - коров, овец, северных оленей, а также преследуют диких животных. Это делается, однако, не для питания кровью, а с целью откладки яиц. Оводы в отличие от слепней не питаются, их ротовые органы недоразвиты, и они живут за счет запасов, накопленных личинкой.

Мухи-журчалки. Полезных двукрылых сравнительно немного. Среди них определенный интерес представляют цветочные мухи, или журчалки, которые, как показывает их название, обычны на цветах.

Многие из журчалок своей окраской, состоящей из ярко-желтых пятен и перевязей, напоминают ос (явление мимикрии, табл. 4, 13).

Биология журчалок весьма разнообразна. Их личинки развиваются в мелких загрязненных водоемах, в разлагающихся растительных остатках, под корой и в древесине мертвых деревьев, однако наибольший интерес представляют виды, связанные с тлями.

Зеленоватые или сероватые личинки журчалок живут открыто на растениях в колониях тлей и являются активными хищниками. Одна взрослая личинка журчалки перевязанной, поселяясь в колониях вредной капустной тли, за сутки съедает более 200, а за весь период развития - более 2000 экземпляров вредителя. Поэтому с тлями можно бороться, привлекая этих журчалок к полям капусты и других овощей, подсеванием нектароносных цветков, на которых питаются взрослые мухи-журчалки.

Другие обычные двукрылые. Из других двукрылых следует упомянуть группу так называемых мясных мух (рис. 14, 6). Их личинки развиваются в мясных и рыбных отбросах, а также на падали. В природных условиях эти мухи являются санитарами.

Из вредителей сельскохозяйственных растений основной вред злакам наносят мухи, личинки которых повреждают стебель.

Из полезных двукрылых наибольшее значение имеют мухи-тахины. Их личинки развиваются в теле насекомых-вредителей, вызывая их гибель.

Среди 33 современных отрядов насекомых отряд двукрылых занимает по числен­ности и разнообразию представителей одно из первых мест, уступая в этом отношении лишь жукам, бабочкам и перепончатокрылым. К настоящему времени в этом отряде известно 80 000 видов. Несомненно, в ближайшем будущем эта цифра значительно возрастет, так как изучение двукрылых еще очень далеко от своего завершения.

Основными чертами, обособившими двукрылых от других отрядов насекомых, являются, во-первых, сохранение у взрослой стадии лишь первой пары крыльев - органов быстрого и совершенного полета и, во-вторых, коренное преобразование личиночной стадии, выразившееся в утрате ног, а у высших двукрылых также в редукции головной капсулы и, в конечном итоге, в развитии внекишечного пищеварения.

Форма тела взрослых двукрылых весьма разнообразна. Всем известны стройные длинноногие комары и коренастые короткотелые мухи. Органы зрения - крупные фасеточные глаза - у двукрылых занимают нередко большую часть поверхности их округлой головы. Дополнительно на темени имеются, хотя и не у всех, 2-3 точечных глазка.

Усики, или антенны, расположены на лобной поверхности головы, между глазами. У комаров они длинные, многочлениковые, что является одним из наиболее отчетливых признаков, отличающих подотряд Длинноусых двукрылых. У мух, входящих в два других подотряда, антенны сильно укорочены и обычно состоят всего из трех коротких члеников, последний из которых несет простую или перистую щетинку. Антенны - главным образом органы восприятия запахов. На поверхности каждого из члеников имеются специально приспособленные для этого обонятельные бугорки. Нередко антенны самцов двукрылых бывают много сложнее, чем антенны самок.

Ротовые части двукрылых сильно изменены и пригодны для приема главным образом жидкой пищи. Наиболее совершенным приспособлением для этого является хоботок высших мух, образованный нижней губой и заканчивающийся сосательными лопастями.

У кровососущих комаров ротовые части сильно вытянуты, нижняя губа образует желобок, в котором располагаются колющие стилеты: игловидные верхние челюсти (мандибулы) и нижние челюсти (максиллы). Между ними находится подглоточник, по которому проходит проток слюнных желёз.

Три грудных сегмента двукрылых плотно спаяны между собой, образуя прочный грудной отдел - вместилище мощной мускулатуры. Он служит надежной опорой для крыльев во время быстрого полета. Здесь же расположены жужжальца - короткие булавовидные придатки, представляющие собой видоизмененную вторую пару крыльев. Их считают органами равновесия. Среднегрудь - наиболее мощный грудной сегмент - на заднем крае сверху снабжена полукруглым выростом - щитком.

Строение ног двукрылых тесно связано с их образом жизни. Подвижные, быстро бегающие мухи имеют короткие крепкие ноги. Комары же, днем обычно скрывающиеся среди растительности, обладают длинными конечностями, приспособленными для лазания среди сплетения стеблей травы или в листве деревьев и кустарников. Лапки ног заканчиваются коготками, у основания которых прикрепляются 2-3 особые подушечки-присоски. С их помощью двукрылые могут свободно передвигаться по совершенно гладкой поверхности.

Чрезвычайно разнообразны формы личиночных стадий двукрылых, способы их питания и среды обитания. Нередки случаи, когда взрослые двукрылые живут исключительно за счет тех питательных веществ, которые накопила личинка, и совершенно не питаются. Другим видам достаточно пить воду, нектар цветов или сладкий сок, вытекающий из пораненных деревьев. Но не все взрослые двукрылые так безобидны. Комары, слепни, мокрецы, мошки, москиты относятся к назойливым кровососам�첎￳ 19 ｀ 19 ＀庠９ￗ�첎￳ 19 ｀ 19 ＀庠９ￗя только часть яиц или запаса питательных веществ вообще не хватит.

Двукрылые являются одной из самых многочисленных групп насекомых и поэтому представляют собой большую силу природы. И сила эта, если оценивать значение двукрылых в целом, наносит огромный ущерб не только хозяйству, но и здоровью человека.

краткое содержание других презентаций

«Бабочки средней полосы России» - Виды бабочек. Район работы. Диаграмма. Обилие семейств. Представители 6 семейств дневных бабочек. Выявление видового разнообразия. Различие и сходство в видовом разнообразии. Видовое разнообразое семейств дневных бабочек. Первые цветы. Дневные бабочки средней полосы России. Культурные растения. Рязанская область. Создайте сад для бабочек.

«Насекомые муравьи» - Мал муравей телом, да велик делом. Так в чём же разница. О чем говорят пословицы?. Жизнь –пчелиной семьи. Сравнительные признаки. Пчелы и муравьи – общественные насекомые. Общество - это система связанных друг с другом каким-либо образом людей. Муравей обладает не только ощущениями, но и разумом, рассудком. Признаки характеризующие отряды. Защитник леса. Роль членов семьи в жизни сообщества.

«Разнообразие и значение насекомых» - Тип Членистоногие. Познакомить учащихся с многообразием насекомых. Насекомые. Блоха. Жук долгоносик. Насекомые вредны для человека. Моль. Дровосек длинноусый серый. Живые барометры. Многообразие и значение насекомых. Самое быстробегающее насекомое в мире. Термиты. Цепь питания. Общая характеристика типа. Тропический палочник. Опыление цветов. Стрекоза. Таракан. Малярийный комар.

«Многообразие и значение насекомых» - Народы. Значение Перепончаткрылых. Пчелы. Значение бабочек. Отряд Жесткокрылые. Отряд Чешуекрылые. Личинки. Источник вдохновения. Значение Жуков. Роль в природе и жизни человека. Значение Двукрылых. Лабораторная работа. Отряд Прямокрылые. Отряд Двукрылые. Радость. Бабочки. Ротовые органы у бабочек. Отряд Перепончатокрылые. Охрана насекомых. Тысячелетие. Значение Прямокрылых. Внешнее строение бабочки.

«Многообразие бабочек» - Классификация бабочек. Семейство Парусники. Многообразие современных чешуекрылых. Размеры бабочек. Значение бабочек. Отряд Чешуекрылые. Бабочки в мифах. Размножение и развитие чешуекрылых. Общий обзор отряда. Окраска бабочек. Удивительный мир насекомых. Виды бабочек. Внешнее строение бабочек. Приведение в систему знаний. Дневные бабочки. Образ бабочки. Задания для проверки. Распространенные семейства.

«Божья коровка» - Божьи коровки. В Средней Азии живет большой ядовитый паук – тарантул. Зимой к отмеченным местам отправлялись “заготовители”. Еды божьей коровке хватает. «Божьих коровок» осталось мало. Божья коровка за день съедает сотню, а то и больше тли. Лишь очень немногие виды растительноядные. И всё же божья коровка находит “свою” добычу. Весной маленьких помощников выпускали в сады и на поля. В каждой кладке есть не оплодотворённые яйца или яйца, в которых зародыш погиб.

ДВУКРЫЛЫЕ (Diptera), отряд насекомых, характеризующихся наличием одной пары крыльев. Это одна из обширнейших и наиболее широко распространенных групп насекомых, включающая ок. 100 000 видов. К ней относятся такие хорошо известные всем виды, как комнатная муха, комары, москиты, мокрецы, слепни и овода.

Поведение в полете. Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Скопления. Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое - дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

«Висящий » полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

Общая характеристика. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Австралийские ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных тропических долгоножек превышает 100 мм.

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

СТРОЕНИЕ

Общий план строения двукрылых такой же, как у прочих насекомых. Тело имаго состоит из трех основных частей. Голова несет ротовой аппарат, глаза и антенны. Грудь включает три сегмента с тремя парами ходильных ног и парой крыльев (вторая их пара - задняя - превратилась в жужжальца). Почти все пространство внутри груди занято мощной мускулатурой, необходимой для приведения в действие локомоторных органов. Брюшко состоит из различного числа внешне выраженных сегментов (в зависимости от вида) и вмещает репродуктивные органы и большую часть пищеварительной системы.

НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ КОМНАТНОЙ МУХИ

Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.

Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков - модифицированными верхними и нижними челюстями - для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)

У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата - длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.

Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим - утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, - голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.

Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.

Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.

Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла - очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку.

Брюшко примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.

Половая система. Единственные заметные придатки брюшка - копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных «захватов» у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.

Пищеварительная система. В брюшке расположена большая часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды - длинные тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается зоб - тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом. Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом, он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.

Разнообразие. Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, - половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример - облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

ЧЕТЫРЕ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА обыкновенной комнатной мухи. а - Яйцо комнатной мухой откладывается на поверхность пищевого субстрата, например мусорной кучи. б - Из яйца вылупляется белесая, относительно малоподвижная личинка (опарыш). в - После периода питания и роста, сопровождаемого двумя сменами шкурки (линьками), личинка окукливается внутри своей шкурки, которая затвердевает и буреет, превращаясь в т.н. пупарий. На стадии куколки формируются органы взрослого насекомого (имаго). г - Взрослая муха выходит из пупария, расправляет крылья и улетает. Яйцо, личинка, пупарий и молодая взрослая особь показаны с увеличением в одном масштабе.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24-35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24-36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72-96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4-5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, - педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См . РАЗМНОЖЕНИЕ.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

ЭКОЛОГИЯ

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение - морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре - смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов - лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121-138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, - лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

СРЕДНЯЯ ДЛИНА ДВУКРЫЛЫХ, ММ
Жужжало
Большеголовка
Мошка
Златоглазик
Гессенская муха
Овод желудочный
Слепень бычий
Рунец овечий
Комар
Пятнокрылка
Ктырь
Овод подкожный
Журчалка
Ежемуха
Американская меромиза

Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии.

Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты.

Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты.

Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии.

Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты.

Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии.

Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках.

Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты.

Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях.